Теплокровные и холоднокровные — понятия, знакомые с детства. Теплокровные — это птицы и млекопитающие. Холоднокровные — рептилии, земноводные, рыбы и всевозможные беспозвоночные. В чем между ними разница? Очевидно же: теплокровные всегда тепленькие, а холоднокровные — холодные.

Вроде бы все легко и понятно. А вот вопрос о происхождении теплокровности и ее эволюции уже более сложен. Вот, например, динозавры холоднокровные? По идее да, они же рептилии. Хотя ученые утверждают, что от них произошли теплокровные птицы. Если это так, то, может, динозавры и не совсем холоднокровные?

И с современными животными не все столь просто. Известно ли вам, что теплокровность утконоса не похожа на теплокровность барсука, что змеи могут разогревать тело для инкубации, а некоторые черепахи имеют температуру выше окружающей среды? Даже термины «теплокровный» и «холоднокровный» не всегда точны и требуют дополнительных пояснений. Попробуем разобраться, что значит «быть теплокровным», как можно узнать о терморегуляции давно исчезнувших животных и как шел процесс формирования теплокровности.

Что такое теплокровность?

У этих понятий в науке есть множество аналогов. Гомойотермия и пойкилотермия, эндотермия и эктотермия, даже тахиметаболия и брадиметаболия. Все они отражают аспекты одного и того же природного явления, задающего внутреннего жару. Но главный вопрос: насколько однозначно само явление?

Из житейского опыта мы знаем, что даже наша собственная температура далеко не всегда стабильна и неизменна. При болезнях ползет вверх, при недоедании может опуститься. Более того, температура, измеренная в разных частях тела, также будет отличаться! Многие могли в этом убедиться во время пандемии ковида. При дистанционном измерении термометр показывал значения на несколько градусов ниже привычных 36,6.

У некоторых животных перепады температуры между разными частями тела оказываются куда существеннее. Так, у пингвинов тело имеет температуру выше 40 градусов, тогда как лапы буквально ледяные. Т. е. можно сказать, что его лапы «холоднокровные»!

Интересное явление наблюдается у млекопитающих, впадающих в спячку. Например, у ежей. В состоянии покоя их температура может снизиться с обычных 34,3 °С до 6,3 °С, а у некоторых видов, таких как белогрудый еж (Erinaceus roumanicus), зарегистрировано даже падение температуры до –1,3 °С!

Есть и противоположные случаи в природе. Так, холоднокровные кожистые черепахи (Dermochelys coriacea) имеют температуру около 25,5 °С, находясь в воде, остывшей до +7,5 °С. Невероятно, не правда ли? (так и хочется воскликнуть: «Но как, Холмс?». — Ред.) А некоторые змеи, например, темные тигровые питоны (Pythonbivittatus), насиживая яйца, разогреваются намного выше температуры среды, становясь практически теплокровными.

Что же определяет разницу между тепло- и холодно-? Главное различие заключается в способности контролировать температуру тела на протяжении большей части жизни. Кроме того, у тепло- скорость обмена веществ выше, что позволяет выделять больше энергии. Безусловно, температура может незначительно колебаться в зависимости от состояния здоровья. Больше того, в случае ночного оцепенения или спячки процессы могут замедлиться, а температура существенно опуститься. Но в случае необходимости эти животные способны самостоятельно разогнать внутреннюю «печку» и вернуть высокую температуру. При повышении градуса среды затраты на обогрев снижаются, энергии тратится меньше, а при понижении — увеличиваются.

С холоднокровными животными ситуация строго обратная. Иногда они могут поднять температуру тела, как те же питоны. Но делают это за счет не внутреннего резерва, а движения мышц. Они буквально дрожат, чтобы согреться. Это нестандартная ситуация, и долго в таком режиме существовать невозможно.

Интереснее всего случай с кожистой черепахой. Она держит температуру тела более-менее стабильную, как истинное теплокровное животное. Но все же, как и у змеи, источником тепла служит движение мышц. При этом ей не приходится постоянно тратить силы: за счет крупного размера (а вырастают они в длину до 2,6 м) и подкожного жира тепло долго сохраняется. Подобный способ сохранения энергии называют инерционной теплокровностью или гигантотермией.

Что нужно, чтобы быть теплокровным?

Как же живые организмы достигли теплокровности? В наше время есть две группы эндотермов: млекопитающие и птицы. На их примере можно понять, какие особенности характерны для теплокровных.

Птицы и млекопитающие выделяются высокоорганизованной кровеносной системой. У них развиты крупные сосуды, обеспечивающие быстрый кровоток. Сердце обычно имеет четыре камеры, что позволяет эффективно разделять артериальную и венозную кровь. У этих животных также эффективная система дыхания: млекопитающие имеют крупные легкие с множеством мелких альвеолярных пузырьков, а птицы обладают сложной системой двойного дыхания.

Теплокровные животные растут существенно быстрее холоднокровных. Они обычно обладают плотным покровом из перьев или шерсти, который помогает сохранять тепло, а также жировой прослойкой, служащей дополнительной изоляцией.

При этом важно, что лишь полный комплекс всех этих признаков дает животному способность контролировать температуру тела. Например, некоторые насекомые имеют аналог шерстяного покрова, а крокодилы — четырехкамерное сердце. Но этого недостаточно для теплокровности.

Как отличить теплокровных животных палеонтологу?

С современными животными более-менее разобрались. Но как быть с давно вымершими видами? Замерить температуру у них невозможно. Да и говорить о непосредственном исследовании сердца или легких почти никогда не приходится.

Копролиты, найденные в г. Вязники Владимирской области

Существует несколько подходов, которые позволяют получить представление о метаболизме и способности контролировать температуру тела у вымерших видов.

1. Кольца роста в костях. Подобно деревьям, кости древних животных могут иметь кольца роста. Связано это, как и у растений, с сезонностью: в теплый сезон рост ускоряется, в холодный замедляется. Исследование кольцевых структур позволяет определить скорость роста, которая, в свою очередь, может быть связана с метаболической активностью. Быстрый рост часто ассоциируется с теплокровностью.

2. Гаверсовы каналы в костях. Так называют каналы, которые служат для прохода сосудов и нервов. Они дают информацию о кровоснабжении костей. Большое количество и повышенная ширина гаверсовых каналов указывают на более активное кровообращение, что может свидетельствовать об ускоренном обмене веществ.

3. Особенности дыхательной системы. Хотя сами легкие и недоступны исследователям, но некоторые характеристики скелета могут указать на строение дыхательной системы. Полости в костях могут свидетельствовать о наличии воздушных мешков и существовании системы двойного дыхания. Мы уже упоминали об этой загадочной особенности птиц. Помимо легких пернатые имеют систему воздушных мешков. При вдохе воздух одновременно попадает и в легкие, и в эти мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков отправляется в легкие, а из легких выходит наружу. Так птицы умудряются получить кислород и на вдохе, и на выдохе, а легкие полностью «проветриваются», поэтому они всегда заполнены свежим воздухом.

Рекомендуем почитать:

4. Наличие турбиналий. Это очень тонкие кости, формирующиеся в носовой полости. Они покрыты тонкой слизистой оболочкой. Когда воздух проходит через них, то согревается или охлаждается, приобретая такую же температуру, как воздух в легких. Справедливо и обратное: выходя из легких, организм забирает обратно часть тепла, чтобы не терять лишнюю энергию, а также влагу, предотвращая высыхание легких. Турбиналии есть только у теплокровных животных.

5. Изотопный анализ. Каждый организм при постройке скелета использует набор атомов определенного веса, т. е. определенные изотопы. Это имеет отношение к таким важным кирпичикам жизни, как углерод и кислород. Было установлено, что соотношение различных изотопов зависит от температуры, при которой растут кости. Таким образом, исследование изотопного состава костей может предоставить информацию о температуре, при которой росли животные.

6. Особенности анатомии. Некоторые свойства, как, например, наличие вторичного нёба, также очень важны. Только животные со вторичным нёбом могут одновременно есть и дышать.

Как мы помним, в современном мире существует две крупные группы теплокровных животных: птицы и млекопитающие. Первый вопрос, которым мы должны задаться, рассматривая становление эндотермии: возникла она единожды у общего предка или же появлялась у разных групп неоднократно.

По современным представлениям, складывающимся на основе данных палеонтологии и биологии, пути рептилий и птиц, объединяемых в группу завропсиды, и предков млекопитающих — синапсид, расходятся еще в каменноугольный период, более 310 миллионов лет назад. Формально говоря, их последнего общего предка можно считать амфибией. И уж точно она была холоднокровной. Так становится очевидно, что природа изобрела теплокровность минимум два раза. Как мы поймем в дальнейшем, видимо, это происходило намного больше раз.

Триас

Одним из ключевых моментов в истории становления теплокровности стал триасовый период. Перед его началом 252 миллиона лет назад произошло одно из самых масштабных вымираний за всю историю планеты (великое пермское вымирание. — Ред.). По некоторым оценкам, на суше исчезло более 70 % видов позвоночных животных, а в воде и того больше. О причинах спорят много, но для разговора о совершенствовании терморегуляции это не имеет большого значения. Важно другое: освободилось огромное пространство, множество экологических ниш. Оставаться неизменными было больше не выгодно, и на смену стабильности пришло движение. Эволюционное движение. За несколько миллионов лет и на земле, и в воде стали появляться новые виды животных.

Переменам в животном царстве также способствовали резкие перепады температур, изменения климата, который становился все более суровым. Такие преобразования также могли подстегнуть эволюцию. Еще одна возможная причина — падение уровня кислорода к концу триасового периода. Последнее могло поспособствовать усовершенствованию дыхательной системы, что, как мы знаем, также способно ускорять обмен веществ. Правда, геологические данные относительно количества кислорода в составе древней атмосферы очень противоречивы.

Морские страсти

В триасовом периоде в воду устремилось множество животных с суши. И пальму первенства в этом успели перехватить рептилии. Одна группа, именуемая завроптеригии, стала развиваться во все более удлиненных существ. Они сделали ставку на неожиданную атаку длинной и гибкой шеи. В итоге появились поначалу нотозавры — животные с удлиненным телом и шеей, но еще с лапами с перепонкой. А позже они преобразовались в пистозавров, затем — в известных каждому школьнику плезиозавров. Впоследствии часть животных этой группы так и сохранит длинную гибкую шею, тогда как другие приобретут короткую шею и мощную голову с челюстями. Они станут могучими хищниками юрского периода — плиозаврами.

Параллельно небольшие животные, подобные ящерицам, с короткой шеей и исходно укороченной мордой, также отправятся в воду, но их преобразование пойдет совсем иным путем. В какой-то момент они тоже будут похожи на ящериц с плавниками, но к юрскому периоду приобретут рыбообразную форму и спинной ложный плавник. Таких животных называют ихтиозаврами.

Судя по целому комплексу разрозненных данных, все эти животные были истинно теплокровными. Доказательств их теплокровности масса: это и исследования стабильных изотопов, и наличие у ихтиозавров жира, и исследования скорости роста костей пистозавров и ихтиозавров, и многое другое. Ихтиозавры развивались быстрее плезиозавров, достигнув как внушительных размеров еще в начале триаса, так и, насколько возможно судить, более интенсивного обмена веществ. Нотозавры же были еще точно холоднокровными, пистозавры раскочегаривали внутреннюю печку и лишь к юрскому периоду смогли стать полноценно теплокровными.

Параллельно этим процессам теплокровность независимо зарождалась у наземных рептилий и предков млекопитающих — синапсид. Начнем с ящеров.

Первые архозавры

Может показаться, что рептилии — это более-менее гомогенная группа. Все чешуйчатые, медлительные, у всех лапы по бокам. Разве что кроме безногих змей. Но это решительно не так. Из современных рептилий крокодилы заметно выбиваются из общей группы. Их относят к группе правящих ящеров — архозавров. К этой же группе принадлежали динозавры, птерозавры и ряд других животных. Формально говоря, к архозаврам можно отнести и птиц. Именно о них пойдет дальнейший разговор.

У первых архозавров уже были некоторые прогрессивные черты. Появилось вторичное нёбо, разделяющее носовую и ротовую полости. Многие перешли к более экономной походке, когда ноги уходят под тела, а не стоят в распорку по бокам. Скорее всего, сердце стало четырехкамерным, и все это способствовало ускорению всех процессов в организме.

В 2023 году коллектив исследователей из ЮАР под руководством Дженнифер Ботхи (Jennifer Botha) решил проанализировать структуру костей древних архозавров. В результате у динозавров, древних родственников крокодилов и даже их общих предков, была найдена фиброламеллярная, быстро формирующаяся ткань кости. Это означает, что предки динозавров и крокодилов имели ускоренный обмен веществ и, возможно, даже были теплокровны! В то же время повышенную температуру тела показал изотопный состав костей. Вряд ли это можно назвать полноценной гомойотермией, но все было впереди.

Галеамоп, род растительноядных завроподов

Для начала посмотрим на крокодилов и их древних родственников, которых объединяют под названием псевдозухии. На протяжении триаса они в основном показывали высокий уровень обмена веществ. Например, по пути теплокровных развивались одни из крупнейших хищников этого периода — постозухи (Postosuchus). Но в дальнейшем разнообразие псевдозухий существенно сократится. А в юрском периоде они пойдут новым путем: к засадной охоте. Здесь выгодно длительное время пребывать без движения в ожидании добычи. Но это возможно только в случае низких энергетических затрат. В итоге псевдозухии, почти став эндотермными, откатились до исходной холоднокровной стадии. Такой вывод можно сделать, проследив по костям стремительные темпы роста древнейших животных из этой группы и более поздних.

Да и в строении крокодилов сохранилось несколько намеков на теплокровность. Система дыхания, хоть и не столь совершенная, как у птиц, но все же устроена более хитро, чем у млекопитающих. Воздушный поток всегда идет в одном направлении, вот только система воздушных мешков не развита. Их сердце четырехкамерное. Но при этом в нем присутствует небольшое отверстие, которое способствует смешиванию крови и снижению общего уровня метаболизма. Любопытно, что в процессе развития зародыша крокодила отверстие формируется не сразу. Это также может быть свидетельством того, что крокодил не всегда обладал холоднокровностью, а нашел способ к ней вернуться.

А вот предки динозавров и птерозавров, напротив, все больше разгоняли метаболизм. Особенно сильно повысился обмен веществ ближе к середине триасового периода с появлением лагерпетидов (Lagerpetidae). Это были небольшие животные, в среднем размера современной индейки. Большинство их перемещалось на двух ногах, они были активными насекомоядными формами. Уменьшение размера способствовало интенсификации всех процессов в организме и разогнало обмен веществ, выведя его на новый уровень. Возможно, в этот момент у них уже появились протоперья. По крайней мере эти структуры развиты как у динозавров, так и птерозавров. А в дальнейшем из лагерпетидов или же их ближайших родственников развились летающие ящеры, которые продолжили совершенствовать источник внутреннего огня.

Статья была опубликована в журнале «Человек и мир. Диалог», № 3 (16), июль – сентябрь 2024 г.

Прочитано: 101